Additive PolygenieHautfarben und Gene

Der ohne Sonneneinstrahlung vorhandene Pigmentierungsgrad der Haut sowie das Ausmaß der Melaninproduktion sind überwiegend genetisch bedingt. Die Abstufungen der Hautfarbe erfolgen im Erbgang und geographisch kontinuierlich. Dass ein Schwarz-Weiß-Gegensatz allenfalls gesellschaftlich konstruiert ist, erfahren die Schülerinnen und Schüler u. a in einem Modellspiel zur Polygenie.

Zwillinge

Überraschung nach der Geburt: Black an White Twins Foto: © picture alliance/dpa-report

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Sachinformationen

Die verschieden dunklen bzw. hellen Tönungen der Haut des Menschen werden durch die Konzentration und Verteilung eines einzigen Farbstoffes, des Eumelanins, verursacht, der von speziellen Zellen der Haut, den Melanocyten, hergestellt wird. (Das von manchen Melanocyten produzierte Phäomelanin befindet sich nur in rötlichen Haaren.) Die Pigmentzellen liegen in der Basalschicht der Oberhaut. Ihre Anzahl ist bei allen Menschen – gleich welcher "Hautfarbe" und Herkunft – etwa gleich groß. Der Grund für die Unterschiede liegt in der verschieden großen Aktivität der pigmentbildenden Zellen.

Das Pigment wird in den Dictyosomen der Melanocyten gebildet

Die Aminosäure Tyrosin wird mit Hilfe des Enzyms Tyrosinase in mehreren Stoffwechselschritten zu verschiedenen Zwischenprodukten umgewandelt, die dann zu Melanin polymerisieren. Das Melanin wird dicht gepackt in Vesikeln, den Melanosomen, abgeschnürt und in Fortsätze der Zelle transportiert. Über die Fortsätze der Melanocyten gelangen die Melanosomen in die benachbarten Hautzellen der Keimschicht. Bisher weiß man nicht, ob die Zellfortsätze sich samt Melanosomen abschnüren und mit der Nachbarzelle verschmelzen oder ob die Melanosomen "nackt" in die Nachbarzellen injiziert werden. In den hornbildenden Zellen (Keratinocyten) legen sich die Melanosomen vor allem schützend um die Zellkerne. Je nach Größe der einzelnen Melanosomen liegen sie in Gruppen zusammen oder einzeln im Plasma. Ersteres trifft überwiegend auf hellere Haut, letzteres überwiegend auf dunkle Haut zu (Robins 1991, S. 8).

Das Merkmal "Hautfarbe" variiert geografisch

Die "Hautfarbe" ist wahrscheinlich als Schutz der Hautzellen gegen übermäßige UV-Einstrahlung durch Selektion herausgebildet worden (Robins 1991, S. 187 ff.; Kattmann 1995 in UB 204). Die Pigment­bildung der Melanocyten kann durch UV-Strahlen des Sonnenlichts angeregt wer­­den (Sonnenbräune, Gropengießer 1990; Etschenberg 1994 in UB 198). Das Ausmaß, in dem dies geschieht, und der ohne Sonneneinstrahlung vorhandene Pigmentierungsgrad der Haut sind überwiegend genetisch bedingt.

Variationen der Hautfarben werden durch das Zusammenwirken mehrerer Gene bewirkt 

Die von Archibald Garrod (1908) zu den "inborn errors of metabolism" gezählte Stoffwechselkrankheit des Albinismus lieferte die ersten genetischen Erkenntnisse im Zusammenhang mit der Pigmentierung der Haut. Der Erbgang für Albinismus ist rezessiv, da ein – nicht mutiertes – Tyrosinase-codierendes Allel ausreicht, um eine genügend hohe Produktion und die damit verbundene Aktivität des Enzyms in den Melanocyten zu bewirken.
Einigkeit besteht darin, dass die Variation der Hautfarben am besten durch das Zusammenwirken mehrerer Gene erklärt werden kann (Polygenie-Modell). Das am besten untersuchte Beispiel ist die Variation und Abstufung der Hautfarben bei schwarzen Amerikanern (Afroamerikanern). Hier geht man von einem additiven Zusammenwirken von drei bis vier Allelpaaren aus (Robins 1991, S. 22 ff.). Die Genorte müssen dabei auf verschiedenen Chromosomen liegen. Die Aufspaltung der Phänotypen in der F2 entspricht bei diesen Annahmen der 3. Mendelschen Regel (freie Kombinierbarkeit, Material 3):

Anzahl der Keimzellentypen: 2n = 8
in der F2:
Anzahl der Genotypen: 3n = 27
Anzahl der Phänotypen: 2n+1 = 7
Aufspaltung der Phänotypen: 1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1

Der Schwarz-Weiß-Gegensatz - nur ein gesellschaftliches Konstrukt

Obwohl die Abstufungen der Hautfarben im Erbgang und geografisch objektiv kontinuierlich sind, werden sie doch individuell und gesellschaftlich häufig als diskontinuierlich bewertet. Am deutlichsten wird dies im gesellschaftlich konstruierten Schwarz-Weiß-Gegensatz und der entsprechenden Einteilung der Menschen in "Schwarze" und "Weiße". Derartige Klassifizierungen und Bewertungen haben schon deshalb keine genetische Grundlage, weil sie keinerlei genetischen Regeln folgen. Ein herausragendes Beispiel hierfür sind die Definitionen, wie sie vom US-amerikanischen Bundesamt für Volkszählung angewendet wurden: "Eine Person, die weißes und Negerblut hat, wird als Neger betrachtet, ganz gleich, wie gering der Prozentsatz des Negerblutes ist. Schwarze und Mulatten sind ohne Unterschied als Neger zu betrachten. ... Mischungen unter nichtweißen Rassen werden nach der Rasse des Vaters beurteilt, außer, wenn es Mischungen mit Negern sind, die durchweg als Neger betrachtet werden müssen" (zitiert nach Kattmann 1973, S. 117). Das Gegenstück zu dieser Anschauung lieferte der ehemalige Staatspräsident von Haiti "Papadoc" Duvalier. Auf die Frage eines US-amerikanischen Journalisten, wie viele Weiße es in Haiti gebe, antwortete er: "96 Prozent", und als der Frager dies ungläubig bezweifelte, erwiderte der Staatschef selbstbewußt: "Wir zählen unsere Weißen wie Ihr Eure Schwarzen."

 

Bemerkungen zum Unterricht

Die Hautfarbe ist als Unterrichtsbeispiel für ein polygen bedingtes Merkmal besonders geeignet, weil sie ein auffälliges Merkmal bei der Unterscheidung von Menschen ist und es hier zumindest ein Modell für genetische Ursachen gibt. Die Erwartung einer Farbenmischung spiegelt die alte Vorstellung von der Vermischung der Erbanlagen wider, wie sie trotz Kenntnis der Mendelschen Regeln in den Köpfen vorherrscht. Diese "Milchkaffee-Erwartung" wird durch das Modell der additiven Polygenie eindrucksvoll revidiert, und die Gene werden als diskrete Informationseinheiten herausgestellt. Ein Mo­dellspiel veranschaulicht den statistischen Charakter der Gen- und Allelkom­bination. Die Auswertung des Erbgangs wird dadurch erleichtert, dass im Kombinationsquadrat nur die Verteilung der Phänotypen betrachtet wird.

Das Zusammenwirken der Gene bei der Ausprägung eines Merkmals ist für die Schülerinnen und Schüler nicht selbstverständlich, wenn sie bisher nur Erbgänge mit monogen bedingten Merkmalen behandelt haben. Im Beispiel wird zwar der einfachste Fall der additiven Polygenie gewählt, bei der die Gene jeweils gleich starken Einfluß auf die Pigmentierung haben. Die in den Werten ausgedrückten Allelwirkungen sind für das Modellspiel aber so gewählt, dass sie sowohl addiert wie auch subtrahiert werden müssen. Dadurch wird das so symbolisierte Zusammenwirken der Gene stärker betont als beim bloßen Addieren gleicher Werte. Außerdem wurden die Werte so zusammengestellt, dass der Pigmentierungsgrad Null nicht auftritt, da dieser mit Albinismus assoziiert werden könnte. 

Die ausgewählten Konflikte um unerwartete Hautfarben bei Kindern geben nicht nur Gelegenheit, das Modell des polygen bedingten Erbganges noch einmal anzuwen­den, sondern sie erlauben zugleich, einige mit der Hautfarbe verbundene Bewertungen und Vorurteile zu erörtern.

Kombination der Gene (1. Unterrichtsabschnitt)

Zum Einstieg wird das Foto der "Black and White Twins" gezeigt sowie die dazugehörige Zeitungsmeldung verlesen (Material 1). Alle Versuche, aufgrund bisheriger Vorstellungen und Kenntnisse eine Erklärung zu finden, werden zur Diskussion gestellt. Es wird geklärt, dass die Pigmentierung der Haut durch Umwelteinflüsse verändert werden kann (Sonnenbräune), aber unabhängig davon auch genetisch bedingt ist. Dabei wird die Erwartung angesprochen, nach der die Hautfarbe von Kindern zwischen denen der Eltern liegt ("Milchkaffee"-Prognose). Dies widerspricht aber der 2. Mendelschen Regel, nach der die Merkmale in den Folgegenerationen aufspalten müßten. 

Wiederholung der Mendelschen Regeln am Beispiel Albinismus

Falls die Mendelschen Regeln den Schü­lerinnen und Schülern nicht (mehr) geläufig sind, kann hier der Erbgang des Albinismus besprochen bzw. wiederholt werden. Hier kann die Pigmentierung aufgrund eines mutierten Allels völlig fehlen, aber es tritt keine "Mischung" der Merkmale auf (dominant-rezessiver Erbgang). Somit muss es außer dem Gen, das für das Auftreten von Albinismus verantwortlich ist, beim Menschen weitere Gene geben, die den Grad der Pigmentierung der Haut beeinflussen.

Einführung der Fachbegriffe

Die Lehrperson informiert nun in einem kurzen Vortrag, wie die Haut durch die Tätigkeit der Pigmentzellen mehr oder weniger dunkel gefärbt wird und dass diese Prozesse wahrscheinlich durch drei bis vier Genorte (mit je einem Allelpaar) gesteuert werden. Die Begriffe "Polygenie" und "polygen bedingtes Merkmal" werden eingeführt sowie eine Möglichkeit des Zusammenwirkens der Allele erörtert (additive Polygenie). Die Lehrperson betont, dass das Zusammenwirken der Allele im Fall der Hautfarben bis heute ungeklärt ist.

Die Schülerinnen und Schüler versuchen zunächst, das Problem zu lösen, indem sie von Eltern ausgehen, die jeweils drei Allele homozygot besitzen. Die Kinder entsprechen der Erwartung, dass die Hautfarbe zwischen denen der Eltern liegt (Material 3, Großeltern und Eltern). 

Modellspiel zur Polygenie

Das Phänomen der "Black and White Twins" soll nun an einem Modellfall mit heterozygoten Partnern durchgespielt werden. Es wird wieder der einfachste Fall additiver Polygenie angenommen, bei dem die Genorte auf verschiedenen Chromosomen sitzen, also frei kombinierbar sind, und die drei Allele daher bei der Keimzellenbildung zufällig verteilt werden. Bevor die Verteilung der Phänotypen bei den Kinder im Modell-Spiel ermittelt wird, ist zu klären, welche Handlungen im Spiel den Prozessen in der originalen Realität entsprechen (Material 2).

Beim Durchführen von 64 Würfen dauert das Spiel etwa 30 Minuten. Um Zeit zu sparen, kann man das Spiel auf 4 bis 8 Gruppen aufteilen, in denen jeweils nur 16 bzw. 8 Doppelwürfe ausgeführt werden, und anschließend das Gesamtergebnis durch Addieren der Gruppenergebnisse ermitteln. 
Damit die Schülerinnen und Schüler das Zufallsergebnis beim Würfeln wahrnehmen und nicht sofort das Kombinationsquadrat ausfüllen, werden zwar Kopien der Phänotypen, der Rest von Material 3 aber erst nach dem Spiel ausgeteilt. Anhand des Diagramms wird der Erbgang wiederholt und dann die Häufigkeit der Hautfarben-Phänotypen mit Hilfe des Kombinationsquadrates systematisch überprüft. Nachdem die ermittelten Pigmentierungswerte in das Kombinationsquadrat eingetragen sind, werden zunächst die beim Münzenwerfen erhaltenen Phänotypenbilder eingeklebt. Die Abweichungen vom Kombinationsquadrat werden erörtert. Es sollte verdeutlicht werden, daß die Phänotypen in nicht festgelegter Reihenfolge auftreten und die Anzahl der Würfe nicht ausreicht, um das (statistisch) wahrscheinliche Phänotypenverhältnis genau zu erreichen. Erst danach werden die noch fehlenden Phänotypenbilder in das Kombinationsquadrat eingeklebt, was gut als Hausarbeit erfolgen kann.

Anwenden des Ergebnisses auf den Fall der "schwarz-weißen Zwillinge"

Dazu wird zunächst überlegt, welche Genotypen der Eltern wahrscheinlich vorliegen. Gegebenenfalls erläutert die Lehrperson: "Marion ist sehr hellhäutig, so dass sie die Allele a’, b’, c’ wahrscheinlich homozygot besitzt. Curtis stammt aus der Karibik und ist nicht sehr dunkel. Daher ist er vermutlich für alle Allele heterozygot." Unter diesen Bedingungen kommt für die Phänotypen der Kinder nur die letzte Spalte des Kombinationsquadrates in Frage. Hieraus läßt sich zusammen mit der Häufigkeit von zweieiigen Zwillingsgeburten (1%) die Wahrscheinlichkeit des Auf­tretens von Zwillingen sehr unterschied­licher Hautfarbe für den angenommenen Fall abschätzen: 1/8 mal 1/8 mal 1/100 = 1 : 6400. Bei Annahme von vier additiv wirksamen Allelpaaren kommt man auf eine Wahrscheinlichkeit von etwa 1 : 250 000. Die im Zeitungsartikel (Material 1) geäu­ßer­ten Erwartungen werden korrigiert.

Schwarz-Weiße Probleme (2. Unterrichtsabschnitt)

Als Einstieg in den zweiten Unterrichtsabschnitt dienen Zeitungsmeldungen über Klagen gegen Samenbanken und angezweifelte Vaterschaft (Material 4). Die drei Fälle werden in arbeitsteiliger Gruppenarbeit mit Hilfe des Kombinationsquadrates (Material 3) genetisch analysiert. Beim Zusammentragen der Ergebnisse im Klassenunterricht sind besonders drei Aspekte zu beachten:

1. Genetische Verschiedenheit innerhalb der Populationen. Da bei variablen Genen in allen Populationen des Menschen jeweils zwei (oder sogar mehrere) Allele auftreten, können auch hellhäutige, als "weiß" geltende Personen für den einen oder anderen Genort der Pigmentierung heterozygot sein.
2. Unterscheidung oder Bewertung der Hautfarbe als "schwarz" oder "weiß". Angesichts der Streitfälle ist zu fragen, bei welchem - genetisch bedingten – Pigmentierungsgrad ein Mensch noch als "weiß2 bzw. "schwarz" gilt.
3. Gesellschaftliche Gründe für die Streitfälle. Die Einteilung der Menschen in "Schwarze" und "Weiße" erfolgt nicht nach genetischen Kriterien, sondern aufgrund von gesellschaftlich bedingten Einstellungen und Wertungen. 

Genetische Verschiedenheit in der mitteleuropäischen Bevölkerung ermitteln

Die genetische Verschiedenheit in der mitteleuropäischen Bevölkerung kann mit dem Hinweis auf vier Pigmentierungstypen bei der Sonnenreaktion veranschaulicht werden (Etschenberg 1994 in UB 198, S. 18). Am Kombinationsquadrat wird ermittelt, dass bereits Pigmentierungs­grade von 10 bis 30 bzw. 70 bis 50 auftreten, wenn beide Eltern für nur einen der Genorte heterozygot sind. Für die Analyse der Fälle wird – in Übereinstimmung mit der gesellschaftlichen Praxis – eine geringere Spannbreite für die als "weiß" angesehenen Pigmentierungsgrade  angenommen als für die als «schwarz» geltenden (10 bis 30 bzw. 70 bis 40). Werden die Eltern auf diese Weise klassifiziert, so lassen sich die dann möglichen Phänotypen der Kinder mit Hilfe des Kombinationsquadrates ermitteln, indem man dasjenige Quadratviertel betrachtet, in dem jeweils die hellsten "schwarzen" bzw. dunkelsten "weißen" Phänotypen auf der Diagonalen, also am weitesten voneinander entfernt stehen. Bei "schwarzen" Eltern bzw. Samenspendern sind dann Kinder mit Pigmentierungsgraden von 60 bis 20 zu erwarten (Teilquadrate links unten und rechts oben), bei "weißen" Eltern bzw. Samenspendern von 10 bis 50 (Teilquadrat rechts unten). Diese Ergebnisse werden auf die Streitfälle der Zeitungsmeldungen übertragen. Die Streitfälle sind danach durch die unzutreffende "Milchkaffee-Erwartung" verursacht.

Abschließende Bewertung 

Das Interview "Ebony & Ivory" (Material 5) führt noch einmal zum Beispiel der "schwarz-weißen Zwillinge" zurück. Die Schüler kommentieren das Interview spon­tan und erarbeiten dann im Unterrichtsgespräch, dass die hier vorausgesetzte Rasseneinteilung nach der "Farbe" erfolgt und selbst von den Eltern der Zwillinge akzeptiert wird. Die Schülerinnen und Schüler stellen in diesem Zusammenhang häufig einen Bezug zu Haustierrassen her, so dass hier gegebenenfalls der Unterschied zwischen Menschengruppen und den nach züchterischen Standards ausgelesenen Formen von Haustieren und Nutzpflanzen zu klären ist. Anhand der Ergebnisse des Abschnitts 1 kann gezeigt werden, dass eine solche Rassenklassifizierung beim Menschen genetisch ebenso absurd ist, wie es auch die Einteilung der Menschen in eine blauäugige und eine braunäugige "Rasse" wäre. Der Schwarz-Weiß-Gegensatz ist also gesellschaftlich konstruiert. Da "Rassenzugehörigkeit" und "Besitz dunkler Haut" in den Vorstellungen vieler Menschen ein und dasselbe sind, ist es naheliegend, hier eine Unterrichtseinheit über die Fragwürdigkeit jeglicher Rassenklassifikation beim Menschen anzuschließen (Kattmann 1995 in UB 204).

Literatur

Etschenberg, K. (1994). Lichtschutzmittel im Test. Unterricht Biologie, 198, S. 18 f
Garrod, A. E. (1908). The Croonian Lecture on inborn errors of metabolism. Lecture 1. Lancet, 2, S. 1-7
Gropengießer, H. (1990). Schön braun? Zur Ökologie des Sonnenbadens. Gesundheit. Friedrich Jahresheft VIII, S. 90-94
Kattmann, U. (Hrsg.) (1973). Rassen - Bilder vom Menschen. Wuppertal (Jugenddienst)
Kattmann, U. (1995). Was heißt hier Rasse? Unterricht Biologie, 204, S. 44-49
Robins, A. H. (1991). Biological perspectives on human pigmentation. Cambirdge: University Press 

Hautfarben und Gene - Materialien 1-5

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